Возбудимость нейрона

Величина мембранного потенциала является основным параметром, который определяет значения важнейших показателей функционального состояния нейрона — его возбудимость и лабильность. Возбудимость нейрона — это его способность отвечать на синоптическое воздействие потенциалом действия. Она зависит от соотношения двух параметров—мембранного потенциала и критического уровня деполяризации (рис. 46). В нормальных условиях деятельности критический уровень деполяризации нейрона относительно постоянный, поэтому возбудимость нейрона определяется в основном величиной мембранного потенциала.

Подпороговые изменения мембранного потенциала. Мембранный потенциал может иметь нормальную величину (для нервной клетки—около 70 мв), уменьшенную (явление деполяризации) или большую (явление гиперполяризации). Для появления ПД при нормальном уровне мембранного потенциала требуется его сдвиг примерно на 10 мв, т. е. амплитуда порогового ВПСП должна быть около 10 мв для достижения критического уровня деполяризации. Эта величина и называется порогом возбудимости нейрона (см. рис. 46, Л).

При активной деятельности нейрона в нем может некоторое время сохраняться состояние подпороговой деполяризации. Такое же состояние возникает при слабых синаптических воздействиях, когда появляются подподпороговые ВПСП. При этом разница между уровнем мембранного потенциала и критическим уровнем деполяризации уменьшается (см. рис. 46, Б), т. е. требуется уже меньшая сила раздражения (меньшая амплитуда порогового ВПСП) для появления ответного ПД. Возбудимость нейрона в этом случае повышена.

При понижении возбудимости нервной клетки разница между уровнем мембранного потенциала и критическим уровнем деполяризации увеличена и, следовательно, требуется значительно большее, чем в норме, раздражение (большая амплитуда ВПСП) для появления ПД (см. рис. 46, В).

Сверхпороговое изменение мембранного потенциала. При сильном возбуждении в нервной клетке могут возникать ВПСП очень большой амплитуды, которая значительно превосходит критический уровень деполяризации и длительное время сохраняется на этом сверхпороговом уровне. В результате в течение всего периода сверхпороговой деполяризации нейрон генерирует потенциалы действия (см. рис. 46, Г). Такие резкие сдвиги возбудимости нейронов возникают, например, под влиянием вышележащих отделов центральной нервной системы. Импульсы, приходящие к мотонейронам спинного мозга из головного мозга, способны вызывать мощные ВПСП с амплитудой 20—25 мв, которые гораздо выше пороговой величины (10 мв). При этом мотонейрон отвечает на одно раздражение залпом нескольких ПД. Этим достигается значительное усиление двигательного ответа при рефлекторных реакциях.

Величина деполяризации нервных клеток находится в линейной зависимости от частоты, раздражающих импульсов. Высшие отделы мозга, посылая импульсы различной частоты к нейронам нижележащих отделов, регулируют их возбудимость, осуществляя контроль за ответными реакциями организма.

Изменения возбудимости нейрона при его деятельности. Протекание каждого ПД сопровождается закономерными изменениями возбудимости нейрона. В момент возникновения высоковольтной части — спайка нервная клетка не может ответить на раздражение новым ПД, т. е. является абсолютно невозбудимой. Эта фаза (абсолютная рефракторная фаза) длится примерно 0,5 мсек. Затем, в период постепенного снижения деполяризации мембраны, возбудимость нейрона восстанавливается до исходного уровня (фаза пониженной возбудимости, или относительная рефракторная фаза) и даже некоторое время может его превышать (супернормальная, или экзальтационная, фаза). После этого может наблюдаться еще некоторое понижение возбудимости во время развития следовой гиперполяризации (субнормальная фаза). Длительность описанных фаз изменения возбудимости определяет протяженность периодов повышенной активности (нормальная и супернормальная возбудимость) и пониженной активности (абсолютная и относительная рефракторные фазы, субнормальная фаза) нейронов. Так, большинство нейронов промежуточного мозга и коры больших полушарий после очередного разряда импульсов во время протекания абсолютной и относительной рефракторной фаз неактивны в течение примерно 100 мсек. Следовательно, наиболее удобным ритмом их спонтанной активности может быть ритм около 10 разрядов в 1 сек., который и является одним из факторов, определяющих частоту электрических колебаний на поверхности мозга в состоянии покоя.


Лекция добавлена 20.12.2012 в 22:04:07