Тонус нервных центров

Многие центры, т.е. нейронов, которые их составляют, постоянно генерируют нервные импульсы. Они поступают от эффекторов, что свидетельствует о существовании некоторого постоянного тонического возбуждения, т.е. тонуса нервных центров.
Указанное свойство нервного центра проще рассмотреть на примере объединения мотонейронов (мотонейронного пула).
При раздражении афферентного мышечного нерва надпороговым одиночным стимулом мотонейрона, иннервирующего соответствующие мышцы, возникает моносинаптический ВПСП. В зависимости от числа синаптических контактов и уровня поляризации часть мотонейронов деполяризуется до порогового уровня, и в них происходит импульсивный разряд. Эти мотонейроны составляют так называемую зону разряда. Вторая (обычно значительно большая) часть мотонейронов этого пула не достигает критического уровня деполяризации и не разряжается, но на время развития ВПСП, как правило, увеличивается возбудимость этих «молчаливых» нейронов. Эти нейроны составляют так называемую подпороговую зону нервного центра.
Подпороговая зона увеличивается при усилении афферентного раздражения гораздо быстрее, чем зона разряда. Причем при любой интенсивности раздражения подпорогового возбуждения нейронов всегда больше, чем тех, что разряжаются, т.е. соответствуют импульсной активности (соотношение примерно 80:20).
Как в свете этих данных представить себе тонус нервных центров? Очевидно, что тонус центров определяется соотношением нейронов, которые «молчат», и нейронов, которые разряжаются, т.е. нейронов подпороговой зоны и зоны разряда. Если схематично изобразить нервный центр, который состоит из 50 нейронов, то тонус такого центра намного выше, когда импульсная активность наблюдается у 25 нейронах из 50, чем тогда, когда раздражаются только 10 клеток.
Можно допустить, что чем выше тоническая активность центра, т.е. чем больше нейронов генерирует потенциалы действия в данный момент, тем меньше возможности центра развивать рефлекторную деятельность в ответ на дополнительное раздражение. Центр слева находится в состоянии высокого тонуса, но у него только половина нейронов может «включиться» в ответ на дополнительные стимулы. Центр справа имеет низкую тоническую активность, но у него больше резервов для «включения» в рефлекторные реакции. Действительно, центры с постоянным тонусом (например, ядро блуждающего нерва) имеют тем меньшую рефлекторную возбудимость, чем выше их тоническая активность.

Нервные центры легко утомляются. Это проявляется постепенным снижением и даже полным прекращением импульсных разрядов при длительном раздражении афферентных волокон. В то же время раздражение эфферентного нерва (например, мышечного) еще продолжает вызывать сокращение мышцы. Если учесть, что нерв практически не устает, то усталость, которая развивается, прежде локализуется в нервном центре. Усталость центров связана главным образом с резким нарушением синаптической передачи (уменьшение запасов и синтеза медиатора, снижение чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, уменьшение энергетических резервов нервной клетки и др.).

Чувствительность нервных центров к гипоксии. Функции нервных центров зависят от снабжения их кислородом. Нуждаясь в большом количестве кислорода (мозг человека потребляет примерно 40-50 мл кислорода в 1 мин, т.е. 1/6-1/8 часть кислорода, необходимого организму в состоянии покоя), нервные клетки, особенно высших отделов ЦНС, очень чувствительны к его недостатку (гипоксии). Полное или частичное прекращение кровообращения мозга ведет к тяжелым нарушениям его деятельности и к гибели нервных клеток. Даже кратковременное резкое падение кровяного давления в мозгу вызывает у человека немедленную потерю сознания. Клетки коры большого мозга подлежат необратимым изменениям и погибают уже через 5-6 мин после полного прекращения кровообращения, при температуре 37 ° С функции клеток ствола головного мозга и спинного мозга нарушаются соответственно через 15 и ЗО мин.


Лекция добавлена 20.12.2012 в 05:26:04