Роль Na-K-насоса. Активный транспорт ионов кальция и водорода в клетке

 

Одной из многочисленных важных функций Na+/K+-Hacoca является регуляция объема каждой клетки. Без функционирования этого насоса большинство клеток организма будут набухать, пока не лопнут. Механизм регуляции объема следующий: внутри клетки много белков и других органических молекул, которые не могут покинуть клетку. Большинство из них отрицательно заряжены и потому связывают большое число ионов калия, натрия и других положительно заряженных ионов. Все эти молекулы и ионы вызывают осмос воды в клетку. Без регуляции осмоса клетка будет неограниченно разбухать вплоть до разрыва мембраны. В норме механизмом для предупреждения этого является Na+/K+-Hacoc. Вспомним, что в результате работы насоса 3 иона натрия выводятся наружу, а 2 иона калия закачиваются внутрь. Кроме того, мембрана гораздо менее проницаема для ионов натрия, чем для калия, поэтому ионы натрия, оказавшись снаружи, в основном там и остаются. Следовательно, присутствует общая потеря ионов клеткой, что, в свою очередь, инициирует осмос воды из клетки.

Когда клетка начинает разбухать, это автоматически активирует Na+/K+-Hacoc, обеспечивая удаление из клетки еще большего числа ионов вместе с водой. Таким образом, Na+/K+-Hacoc осуществляет непрерывную регуляцию объема клетки, поддерживая его в нормальных пределах.

Электрогенная природа натрий-калиевого насоса. Как известно, Na+/K+-Hacoc выкачивает 3 иона натрия наружу на каждые 2 иона калия, входящие внутрь. Это означает, что 1 положительный заряд выводится наружу при каждом цикле работы насоса. Создается избыток положительных зарядов на поверхности клетки и дефицит положительных ионов внутри клетки, т.е. внутренняя часть клетки заряжается отрицательно. В связи с этим Na+/K+-Hacoc называют электрогенным, поскольку он создает трансмембранную разность потенциалов, а наличие электрического потенциала является основой для передачи сигналов в нервных и мышечных волокнах.

Первично активный транспорт ионов кальция

Другим важным механизмом первично активного транспорта является кальциевый насос. В норме ионы кальция во внутриклеточном цитозоле практически всех клеток содержатся в чрезвычайно низкой концентрации — примерно в 10000 раз меньшей, чем во внеклеточной жидкости. Это обеспечивается главным образом двумя кальциевыми насосами. Один из них находится в клеточной мембране и выкачивает ионы кальция из клетки. Другой перекачивает ионы кальция в одну или более ячеистых внутриклеточных органелл, таких как саркоплазматический ретикулум в мышечных клетках или митохондрии во всех клетках. В каждом из этих случаев белок-переносчик пронизывает мембрану насквозь и функционирует как АТФ-аза, имеющая такую же способность расщеплять АТФ, как и АТФ-аза белка-переносчика ионов натрия. Различие заключается в том, что этот белок имеет высокоспецифическое место связи для кальция, а не для натрия.

Первично активный транспорт ионов водорода особенно важен в двух участках тела: (1) в железах желудка; (2) в концевой части дистальных канальцев и кортикальных отделах собирательных трубочек почек.

 

В железах желудка глубоко расположенные париетальные клетки имеют самый мощный первично активный механизм для переноса ионов водорода по сравнению с любой другой частью тела. Это является основой для секреции соляной кислоты в желудке. В секреторных концах париетальных клеток желудочных желез концентрация ионов водорода повышается в миллион раз, затем они выделяются в желудок вместе с ионами хлора, формируя соляную кислоту.

В почечных канальцах имеются специальные вставочные клетки в концевой части дистальных канальцев и в кортикальных отделах собирательных трубочек, где также происходит первично активный транспорт ионов водорода. В этом случае большое количество ионов водорода секретируется из крови в мочу с целью удаления избытка этих ионов из жидкостей организма против градиента концентрации, примерно в 900 раз.

Количество энергии, необходимое для активного переноса вещества через мембрану, определяется степенью концентрации вещества во время переноса. Так, 100-кратное концентрирование требует энергии в 2 раза больше по сравнению с энергией, необходимой для увеличения концентрации вещества в 10 раз, а для 1000-кратного концентрирования энергии нужно в 3 раза больше. Другими словами, необходимая энергия пропорциональна десятичному логарифму степени концентрирования вещества и выражается следующей формулой: Энергия (кал/осм) = 1400 log(C1/C2)

Для концентрирования 1 осмоля вещества в 10 раз нужно примерно 1400 калорий, а для концентрирования в 100 раз — 2800 калорий. Очевидно, что энергия, расходуемая для концентрирования веществ в клетках или для удаления веществ из клеток против градиента концентрации, должна быть огромной. Некоторые клетки, например выстилающие почечные канальцы и многие железистые клетки, только на эти цели тратят до 90% своей энергии.


Лекция добавлена 21.12.2012 в 02:06:04