Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану нейрона (Вторичный транспорт)

 

Вторичный транспорт

Вторичный транспорт - это переход различных частиц и моле­кул воды за счет ранее запасенной (потенциальной) энергии. По­тенциальная энергия создается в виде электрического и концен­трационного градиентов, что обеспечивает транспорт веществ через клеточную мембрану нейронов. Ко вторичному относятся следующие виды транспорта.

Диффузия. Согласно законам диффузии, частицы переме­щаются из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Частицы с одноименными электрическими заря­дами отталкиваются, с разноименными - притягиваются друг к другу. Направление диффузии определяется взаимодействием электрического и концентрационного (химического) градиентов. Если частицы не заряжены, то направление их диффузии опреде­ляется только градиентом концентрации. Скорость диффузии за­висит от проницаемости клеточной мембраны, а также градиента концентрации для незаряженных частиц; электрического и кон­центрационного градиентов для заряженных частиц. Направления действия электрического и концентрационного градиентов могут не совпадать. Например, ионы Na+ в процессе возникнове­ния возбуждения продолжают поступать в клетку, когда она внутри уже заряжена положительно. Этот переход ионов обеспе­чивается концентрационным градиентом вопреки электрическому градиенту. Совокупность химического (концентрационного) и электрического градиентов называют электрохимическим гради­ентом. Различают простую и облегченную диффузии и осмос как частный случай диффузии.

1. Простая диффузия осуществляется либо непосредственно через липидный бислой, либо через каналы. Заряженные части­цы движутся согласно электрохимическому градиенту, а незаря­женные - согласно только химическому градиенту. Через липид­ный бислой проходят жирорастворимые частицы. Если они на­ходятся в воде по одну сторону мембраны, то могут внедряться в липидную оболочку благодаря тепловому движению. Примером простой диффузии через липидный слой может служить диффузия малых незаряженных полярных молекул: этанола, кислорода, углекислого газа, стероидных гормонов и других липидов, тироксина, мочевины, а также чуждых клетке веществ, в частности ядов и лекарственных средств.

Этот процесс происходит слишком медленно и плохо контроли­руется.

2. Облегченная диффузия осуществляется также согласно кон­центрационному градиенту и обеспечивает перенос веществ, спо­собных образовывать комплексы с молекулами—переносчиками мембранных белков. Переносчик должен свободно переходить с одной стороны мембраны на другую. Этот транспорт осуществля­ется очень быстро, поскольку переносчик облегчает переход транспортируемого вещества через мембрану. Движущей силой является градиент транспортируемого вещества. С помощью про­стой диффузии не могут проходить через мембрану даже неболь­шие полярные молекулы: моносахариды, аминокислоты. Облег­ченная диффузия имеет ряд особенностей:

• наличие специфических переносчиков для отдельных или не­скольких веществ, близких по строению. Вещества, имеющие сходные по строению молекулы, могут переноситься одним и тем же переносчиком и конкурировать за переносчика;

• у молекулы-переносчика может быть особый канал, пропус­кающий вещество только одного определенного типа;

• с увеличением концентрации вещества с одной стороны мем­браны скорость облегченной диффузии возрастает только до определенного предела в отличие от простой диффузии. Пре­кращение нарастания облегченной диффузии при увеличении концентрации вещества свидетельствует о том, что все пере­носчики уже заняты, - явление насыщения.

3. Осмос - это частный случай диффузии: движение воды (растворителя) через полупроницаемую мембрану в область с большей концентрацией частиц, т.е. с большим осмотическим давлением. Осмотическое давление - это диффузионное давле­ние, обеспечивающее движение растворителя через полупрони­цаемую мембрану. Измеряется минимальной величиной механи­ческого давления на раствор (например, с помощью поршня), препятствующего движению растворителя через полупроницае­мую мембрану. Осмотическое давление одномолярного раство­ра чрезвычайно велико - 22,4 атм, в плазме крови оно сущест­венно ниже - 7,6 атм, несколько больше внутри клетки, что и обеспечивает ее упругость вследствие поступления воды в клетку и растяжения ее мембраны. Осмос продолжается до выравнива­ния осмотического давления по обе стороны полупроницаемой мембраны. Поэтому при подавлении метаболизма клетки быстро набухают, так как внутри клетки осмо­тическое давление сохраняется повышенным: внутрь клеток по­ступает вода и они становятся более упругими. Вода поступает в клетку через водные каналы и временные поры, образующиеся между молекулами липидов и при смещении белков. Через вод­ные каналы могут проходить также малые незаряженные моле­кулы: кислород, углекислый газ, этанол, мочевина.

Натрийзависимый транспорт. В этом случае энергия затра­чивается на создание градиента натрия. Различают два варианта данного механизма транспорта.

Первый вариант: направление движения транспортиру­емого вещества совпадает с направлением движения натрия соглас­но его электрохимическому градиенту (симпорт). Глюкоза связыва­ется с белком-переносчиком мембраны, последний соединяется с ионом Na+, a Na+, согласно концентрационному и электрическому градиентам, диффундирует в клетку и несет с собой глюкозу. На внутренней стороне клеточной мембраны комплекс распадается, ион Na+ выводится помпой с непосредственной затратой энергии из клетки в интерстиций вопреки электрохимическому градиенту - первично активно. Глюкоза вместе с ионом Na+ попадает в клетку даже в том случае, если ее концентрация в клетке больше, чем в среде.

Второй вариант: перемещение транспортируемых час­тиц направлено в противоположную движению ионов Na+ сто­рону - это антипорт (противотранспорт). С помощью этого об­менного механизма регулируется, например, содержание ионов Са2+ в клетке, рН внутри клетки за счет выведения иона Н+ в обмен на внеклеточный ион Na+. Внутриклеточная концентра­ция иона Са2+ на несколько порядков ниже внеклеточной. На­триевый концентрационный градиент участвует в выведении иона Са2+ из клетки.

Транспорт веществ из кровеносных сосудов в интерстиций ЦНС осуществляется с помощью диффузии, осмоса, фильтрации и трансцитоза. Фильтрация - переход раствора через полупроницае­мую мембрану (стенку сосуда) под действием градиента гидроста­тического давления между жидкостями по обе стороны этой мем­браны. Градиент гидростатического давления создается либо дея­тельностью сердца (фильтрация в артериальном конце капилляра всех органов и тканей организма, а также образование первичной мочи в почке), либо гладкими мышцами пищеварительного тракта и мышечного пресса, обеспечивающих повышение гидростати­ческого давления в полости желудка и кишечника, что способст­вует всасыванию веществ в кровь.

Таким образом, механизмы вторичного транспорта веществ весьма разнообразны. Вторичный транспорт ионов осуществляет­ся, как правило, с помощью простой диффузии через специальные ионные каналы.


Лекция добавлена 21.12.2012 в 01:03:47