Физиология электрического синапсов

 

Синапсами называют специализированные контакты между нервными клетками или между нервными и эффекторными клетками, используемые для передачи сигналов.

Синапсы можно классифицировать: 1) по их местоположению и принадлежностисоответствующим клеткам — нервно-мышечные, нейро-нейрональные, а среди последних — аксосоматические, аксо-дендритические синапсы;

 

Рис.1. Строение и работа возбуждающего (электротонического) синапса септированного аксона. А — раздражение постсинаптической клетки (II) петлей тока ПД пресинаптической клетки (I); Б — участок близкого прилежания пре- (I) и постсинаптической (II) мембран с поперечным каналом, обеспечивающим протекание ионного тока; В- соотношение во времени (t) пре- (I) и постсинаптического (II) ПД Красной стрелкой показано направление тока

2) по знаку их действия — возбуждающие и тормозящие; 3) по способу передачи сигналов — электрические (в которых сигналы передаются электрическим током) и химические (в которых передатчиком, трансмиттером сигнала, или посредником, медиатором, является то или иное физиологически активное вещество). Существуют и смешанные — электрохимические — синапсы.

Во всех синапсах содержатся такие компоненты, как пресинаптическая мембрана, постсинаптическая мембрана и разделяющая их синаптическая щель.

Электрические синапсы возбуждающего действия. О существовании таких синапсов предполагали давно, но выявлены и изучены они были лишь в последнее время. Возбуждающие электрические синапсы имеются в нервной системе и беспозвоночных и позвоночных животных, но наиболее изучены они у беспозвоночных. Всем синапсам этого типа свойственны очень узкая синаптическая щель (около 5 нм) и очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран для проходящего через них электрического тока.

Это низкое сопротивление, как правило, связано с наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т. е. идущих из клетки в клетку (щелевой контакт). Диаметр каналов составляет около 1 нм. Каналы образуются белковыми молекулами (полуканалами) каждой из контактирующих мембран, которые соединяются комплементарно (рис. 1.23). Эта структура легко проходима для электрического тока.

Схема передачи возбуждения в электрическом синапсе подобна схеме проведения ПД в гомогенном нервном проводнике. Здесь петля тока, порождаемого пресинаптическим ПД, раздражает постсинаптическую мембрану.

Важно заметить, что поперечные каналы объединяют клетки не только электрически, но и химически, так как они проходимы для многих низкомолекулярных метаболитов. Поэтому возбуждающие электрические синапсы с поперечными каналами формируются, как правило, между клетками (например, нейронами) одного вида специализации.

Электрические синапсы, передающие возбуждение, не вполне однородная группа. Они различаются по значению коэффициента передачи (Кп) электрического сигнала, т. е. по отношению получаемого изменения потенциала (ΔU) на постсинаптической мембране к задаваемому ΔU на пресинаптической мембране, и по отсутствию или наличию выпрямляющих свойств, т. е. по тому, передается ли в них электрический сигнал двусторонне или односторонне. Рассмотрим конкретные примеры.

У кольчатых червей и раков есть так называемые септированные гигантские аксоны, состоящие из последовательно соединенных отростков нервных клеток. Эти отростки связаны между собой щелевыми контактами — электрическими синапсами с двусторонней передачей.

Удельное сопротивление септ (т. е. пар мембран, пронизанных поперечными каналами) здесь очень низко и составляет примерно 1 Ом · см2 (при Rм = 1000 Ом · см2 ). Однако септы имеют малую площадь и у каждой из них общее R ≈ 0,2 МОм. Поэтому в синапсе Кп = 0,37, а передача ПД по той же причине происходит с некоторой задержкой (0,05 мс).

Аналогичные электрические синапсы, но с меньшим Kп (≈ 0,15 ÷ 0,19) существуют между некоторыми нейронами (аксонами, дендритами) в нервной системе моллюсков, а также в мозгу рыб и млекопитающих. Через эти синапсы пресинаптические ПД не передаются, а проходят лишь порождаемые ими электротонические подпороговые сигналы. Такие синапсы способствуют синхронизации разрядов связанных клеток при их общем раздражении из других источников.

Электрический синапс может иметь высокий Кп и обеспечивать распространение ПД лишь в тех случаях, когда постсинаптическая клетка меньше пресинаптической или хотя бы не слишком превосходит ее по размерам. Иначе происходит резкое падение плотности пресинаптического тока на постсинаптической мембране.

Пример электрического синапса с односторонней передачей возбуждения — синапс между латеральным гигантским волокном (Л-аксоном командного нейрона) и гигантским моторным волокном (М-аксоном мотонейрона) у рака. В этом синапсе Кп в ортодромном направлении (Л → М) равен 0,25, а Кп в антидромном направлении (М → Л) составляет 0,005.

По-видимому, антидромный сигнал закрывает каналы. При амплитуде пресинаптического ПД, равной, например, 120 мВ, ΔU на постсинаптической мембране (в моторном волокне) составит 30 мВ и этого достаточно для вызова ПД. При искусственном вызове постсинаптического ПД (в 120 мВ) на пресинаптической мембране возникает деполяризация, равная примерно 0,6 мВ и совершенно недостаточная для вызова пресинаптического ПД. Задержка при ортодромией передаче в этом синапсе равна 0,1 мс. Рассмотренный синапс таким образом обеспечивает управление мотонейроном со стороны латерального волокна.

Общими свойствами возбуждающих электрических синапсов являются:быстродействие (оно превосходит таковое химических синапсов); слабость следовых эффектов при передаче (это свойство делает электрические синапсы непригодными для интегрирования, суммации последовательных сигналов); высокая надежность передачи возбуждения (при высоком Кп).

Однако возбуждающие электрические синапсы не лишены некоторой пластичности, т. е. они могут возникать при благоприятных условиях и исчезать при неблагоприятных. Например, при повреждении одной из контактирующих клеток ее электрические синапсы с другими клетками ликвидируются.


Лекция добавлена 21.12.2012 в 02:16:49