Органография. Вегетативные органы

Вегетативные органы.

Основные вегетативные органы заложены уже в зародыше семени. С наступлением благоприятных условий температуры и влажности семена поглощают воду и при достаточном доступе воздуха прорастают. Первым трогается в рост корень, который прорывает спермодерму и внедряется в почву. Благодаря этому молодой проросток укрепляется в почве и поглощает воду с растворенными в ней солями. Вслед за корнем начинает расти побег. Вначале он изогнут и раздвигает почву своим изгибом, затем распрямляется и выносит на поверхность семядоли и почку. Семядоли зеленеют и некоторое время выполняют функцию листьев. Почка же продолжает расти вверх, образуя стебель и первые настоящие листья (ювенильные), которые имеют иную форму, чем листья взрослого растения. Границу между корнем и стеблем называют корневой шейкой. Часть стебля между корневой шейкой и семядолями называют гипокотилем (подсемядольным коленом), а участок между семядолями и первым настоящим листом - эпикотилем (надсемядольным коленом).

У некоторых растений (например, у дуба) при прорастании стебель не изгибается и почву раздвигает защищенная толстыми чешуйками почка. Семядоли также не у всех растений выносятся на поверхность. Иногда гипокотиль настолько короткий, что весь остается в почве (у гороха, дуба).

У злаков наряду с главным корнем на базальной части стебля сразу же образуются придаточные корни. При прорастании единственная семядоля остается в семени и поглощает запасные продукты эндосперма. Через почву пробивается почка, защищенная зародышевым листом - колеоптилем. Первый настоящий лист выходит наружу через прорыв колеоптиля.

Корень.

Корень в типичных случаях - осевой полисимметричный подземный орган, который неопределенно долго нарастает в длину верхушкой, защищенной чехликом, и никогда не образует листьев, ветвление и заложение почек происходят эндогенно (из внутренних тканей). Корень выполняет разные функции: поглощает воду, минеральные и органические вещества из почвы и проводит их в стебель, закрепляет растение в субстрате, синтезирует некоторые органические вещества, осуществляет связь с микроорганизмами почвы - грибами, бактериями; накапливает запасные продукты, служит для вегетативного размножения.

Макроскопическое строение.

Разнообразие корней. В зависимости от происхождения различают главный корень, придаточные и боковые. Главный корень образуется только из зародышевого корешка. Придаточные корни берут начало от стебля и листа или их видоизменений. От главного и придаточного корней отходят боковые корни - оси второго и последующих порядков ветвления. По форме корни исключительно многообразны: нитевидные, шнуровидные, конусовидные, веретеновидные, реповидные, клубневидные и др.

По отношению к субстрату различают корни: земляные, водяные, воздушные и гаустории (присоски растений-паразитов).

Приведенная классификация не охватывает всего разнообразия корней. Так, выделяют сокращающиеся (контрактильные) корни, которые втягивают в почву основания побегов с почками возобновления, и корневые мочки - кратковременные нитевидные корни, образующиеся близко к поверхности почвы в связи с сезонным увлажнением или поливом.

Корневая система. Это совокупность всех корней растения, образующихся в результате их нарастания и ветвления. По происхождению корневые системы делят на три основных типа. Корневые системы: главного корня, образующаяся из корешка зародыша и состоящая из главного корня (ось первого порядка) и боковых корней разных порядков; придаточных корней, образующаяся из любой части стебля или листа; смешанная, состоящая из одновременно функционирующих систем главного корня и придаточных корней.

По форме корневые системы бывают стержневые, когда ось первого порядка преобладает над остальными по размеру (у бобовых); мочковатые, состоящие из многих одинаковых по размеру корней (у злаков); ветвистые, когда оси второго порядка по мощности едва уступают оси первого порядка (у деревьев), и др.

Размеры корневой системы зависят как от жизненной формы растений (дерево, кустарник, трава), так и от внешних условий. У водных и болотных растений корневая система небольшая. Растения засушливых местообитаний, например степных или пустынных, имеют очень мощную корневую систему. Так, у пшеницы, произрастающей на богаре, подземная масса в 140 раз превышает надземную.

Микроскопическое строение.

Главный, боковой и придаточные корни имеют довольно сходное строение.

Зоны корня. Корень по длине можно разделить на несколько зон, имеющих различное строение и функции. Выделяют зоны деления клеток, растяжения клеток, всасывания (корневых волосков), проведения (ветвления).

Зоны деления и растяжения клеток расположены на самом кончике. Это небольшой гладкий участок с корневым чехликом на верхушке. Корневой чехлик состоит из тонкостенных клеток. Он предохраняет конус нарастания от повреждения о частицы почвы. Поверхностные клетки корневого чехлика отпадают, что облегчает продвижение корня. Чехлик покрывает зону деления клеток, состоящую из первичной меристемы. Выше деление клеток постепенно прекращается, клетки увеличиваются, вытягиваясь в длину, это зона растяжения клеток. Иногда эти две зоны объединяют в одну - зону роста.

Зона всасывания примыкает к зоне растяжения. Здесь на поверхности корня появляется множество бугорков, которые вытягиваются и превращаются в корневые волоски. Каждый корневой волосок представляет собой длинный (0,15 - 1 мм) вырост одной из поверхностных клеток. Стенка волоска тонкая, целлюлозная, ядро обычно находится в кончике его. Корневые волоски поглощают из почвы раствор минеральных веществ. Они функционируют 10 - 20 дней. В более старой части зоны они постоянно отмирают, а в молодой - постоянно образуются вновь. Поэтому зона всасывания перемещается и находится вблизи кончика корня. Длина ее обычно составляет несколько миллиметров. Одновременно с образованием корневых волосков происходит дифференциация внутренних тканей этой зоны.

Далее расположена зона проведения. Она тянется вплоть до корневой шейки и составляет большую часть корня. Здесь уже нет корневых волосков, на поверхности находится покровная ткань. На этом участке корень ветвится.

Первичное строение. Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы зоны роста. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным. При первичном строении в корне различают центральный цилиндр и первичную кору, покрытую одним рядом клеток с корневыми волосками - эпиблемой.

Наружный слой первичной коры - экзодерма - состоит из плотно сомкнутых многоугольных или вытянутых клеток, стенки которых у однодольных впоследствии опробковевают и выполняют защитную функцию. За экзодермой расположена основная паренхима, составляющая основную массу первичной коры. Внутренний слой первичной коры - эндодерма - состоит обычно из одного ряда клеток, на антиклинальных стенках которых образуются утолщения, опоясывающие клетку (поясок Каспари). Эти утолщения стенки и срединная пластинка опробковевают. Считают, что пояски Каспари блокируют передвижение поглощенного корневыми волосками почвенного раствора по стенкам клетки, и он вынужден проходить через цитоплазму клеток эндодермы, обладающую избирательной проницаемостью. У однодольных растений утолщение может распространяться не только на всю антиклинальную стенку клетки эндодермы, но и на внутреннюю периклинальную. При этом утолщенные стенки не только опробковевают, но и одревесневают. Однако у клеток эндодермы, расположенных напротив участков ксилемы, стенка может оставаться тонкой. Такие клетки называют пропускными. Эндодерма регулирует поступление веществ в ксилему.

Наружный слой центрального цилиндра - перицикл - состоит из одного ряда живых паренхимных клеток, обладающих меристематической активностью. Из перицикла образуются боковые корни и придаточные почки. Центральная часть центрального цилиндра занята радиальным проводящим пучком. Ксилема расположена в центре и образует ряд острых выступов в виде лучей, заканчивающихся снаружи более мелкими сосудами. Между выступами ксилемы располагаются участки флоэмы.

У однодольных растений первичное строение сохраняется и в зоне проведения. Здесь лишь отсутствует эпиблема, а защитную функцию выполняет экзодерма.

Основные признаки отличия первичного строения корня от первичного строения стебля следующие: у корня никогда не бывает эпидермы, колленхимы; первичная кора занимает большую часть корня; проводящий пучок всегда радиального типа и расположен в центре центрального цилиндра, в центральном цилиндре чаще всего не образуется сердцевина.

Вторичное строение. У двудольных и голосеменных растений в центральном цилиндре корня уже в раннем возрасте формируется камбий, деятельность которого приводит к вторичным изменениям и значительному утолщению корня. Камбий образуется между флоэмой и ксилемой из клеток прокамбия. К центру он откладывает клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной ксилемы, а кнаружи - клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной флоэмы. В тех местах, где сосуды первичной ксилемы соприкасаются с перициклом, клетки последнего также превращаются в камбий, который дифференцируется только в паренхиму, образуя радиальные лучи. Первоначально слой камбия на поперечном срезе имеет извилистую форму, а затем округляется и отодвигается от центра. Вместе с увеличением вторичных ксилемы и флоэмы первичная флоэма отодвигается на периферию. Из клеток перицикла возникает пробковый камбий, который образует кнаружи слой пробки. Благодаря этому первичная кора изолируется от центрального цилиндра, отмирает и отпадает. Остается только центральный цилиндр, покрытый пробкой.

Таким образом, при вторичном строении в центре корня расположена первичная ксилема. От ее лучей начинаются радиальные лучи - участки тонкостенной живой паренхимы. С радиальными лучами чередуются широкие участки вторичной ксилемы с крупными сосудами и мелкоклеточной древесинной паренхимой. Они окружены камбиальной зоной, состоящей из мелких тонкостенных клеток, расположенных правильными радиальными рядами. Кнаружи от камбиальной зоны, против каждого участка вторичной ксилемы, находится вторичная флоэма. Камбий, производящий паренхиму радиальных лучей, малозаметен. Кнаружи он откладывает также основную паренхиму. Ткани, расположенные кнаружи от камбия (флоэма, основная паренхима, феллодерма и пробковый камбий), называют вторичной корой.

Метаморфизированные корни.

Наиболее распространены из них следующие.

Запасающие корни. Видоизменение возникает в результате разрастания древесинной и лубяной паренхимы в связи с отложением в них запасных продуктов. По происхождению и строению различают два типа запасающих корней: корнеплоды и корневые клубни.

Корнеплоды формируются из главного корня. В их образовании принимает участие также гипокотиль. У корнеплода раз¬личают: головку - укороченную стеблевую часть с листьями; шейку - наиболее толстую часть, образовавшуюся за счет разрастания гипокотиля; собственно корень, от которого отходят боковые корни. Длина шейки у корнеплодов различных видов растений может быть разной.

Корнеплоды бывают монокамбиальные - с одним слоем камбия, и поликамбиальные - с несколькими слоями камбия. У одних монокамбиальных корнеплодов большую часть корнеплода занимает вторичная кора, где и накапливаются запасные продукты (морковь), у других вторичная кора маленькая, а большую часть корнеплода занимает ксилема, в которой откладываются запасные продукты (репа). Поликамбиальный корнеплод образуется у свеклы. При таком строении в центре находится диархная первичная ксилема, к которой прилегают два участка вторичной ксилемы, разделенные радиальными участками паренхимы. Камбий окружает ксилему. Снаружи к нему прилегают участки вторичной флоэмы. Таким образом, вторичное строение такое же, как и у других корнеплодов. Но вслед за вторичным наступает третичное изменение. Вокруг вторичной флоэмы на периферии корня благодаря делению клеток перицикла образуется слой паренхимных клеток. В этом слое один ряд клеток начинает делиться тангенциальными перегородками и превращается в новый слой камбия, откладывающий внутрь ксилему, а кнаружи - флоэму в виде коллатеральных пучков, отделенных друг от друга прослойкой тонкостенной паренхимы. Одновременно в периферическом слое паренхимы образуется новое кольцо камбиальных клеток и т. д.

Корневые клубни (корневые шишки) образуются в том случае, когда запасные продукты откладываются в боковых и придаточных корнях. На корневых клубнях нередко имеются придаточные почки. Они могут служить для вегетативного размножения.

Микориза (грибокорень). Так называют кончики корней вместе с живущими с ними в симбиозе гифами гриба. Микориза может быть: эктотрофной, когда гифы расположены только снаружи корня; экто-эндотрофной, когда гифы частично проникают в клетку корня; эндотрофной, когда гифы живут только в клетках корня. Эктотрофная микориза чаще бывает у деревьев и кустарников, эндотрофная - у травянистых растений. Гриб, поселяясь на корне растения, питается органическими веществами из тканей последнего и в то же время доставляет ему из почвы воду с растворенными в ней минеральными солями. Ферменты, имеющиеся в клетках гриба, минерализуют органические вещества почвы и этим способствуют усвоению их растением. Микориза распространена очень широко.

Клубеньки. В корнях бобовых поселяются особые бактерии из рода ризобиум, способные усваивать атмосферный азот. Бактерии питаются органическими веществами растения, а растение потребляет азотистые соединения, синтезированные бактериями. Внедрение бактерий в корень вызывает разрастание тканей коры корня в виде опухолей, называемых клубеньками, Клетки, заполненные бактериями (бактероидная ткань), расположены группой, образуя бактериальное гнездо. В клубеньке может быть одно или несколько таких гнезд.

Про Органографию можно прочитать здесь

 

Библиография:

Конспект лекций кандидата биологических наук Суркова Виктора Александровича.


Лекция добавлена 09.01.2012 в 15:19:16